pan-Aves

    Jedním z taxonů popsaných v tomto roce, který zde byl dlouho nezaslouženě přehlížen, je i Linheraptor exquisitus - první deinonychosauří pták popsaný v roce 2010. Linheraptorovu publikaci provázely některé zvláštnosti. Na webových stránkách žurnálu Zootaxa se objevilo volně dostupné PDF, které ovšem obsahovalo jen zkrácenou verzi skutečného popisu bez charakteristického formátování žurnálu. Právě způsob onoho zkrácení byl trochu frustrující - Zootaxa se nerozhodlo ukázat první stránku, jako to dělá SpringerLink, ani nenabídlo souhrn abstraktu, ilustrací včetně popisků a seznamu zdrojů, jak to má ve zvykeu BioOne. Ze stran 1 až 9 se prostě rozhodlo ukázat stránky 1, 6, 8 a 9. To má za následek neukončené věty a také to, že z celé práce chybí to nejdůležitější - deskriptivní anatomie. Na druhou stranu koluje po internetu "neořezaná" verze, které zase chybí ilustrace.

    V úvodu práce charakterizuje celou skupinu dromaeosauridů. Dovolím si se v tomto místě odchýlit od textu studie Xu et al. 2010. Dromaeosauridi jsou dobře prozkoumanou skupinou maniraptorních teropodů. Na rozdíl od mnoha svých maniraptoriformních příbuzných, jako byli ornithomimosauři, therizinosauři, oviraptorosauři a velké množství ptáků, šlo o striktní dravce. Jméno Dromaeosauridae bylo publikováno spolu s popisem dromaeosaura, prvního známého zástupce, v práci Matthew & Brown 1922. Definicí jej opatřil Sereno (1998). Populárnější než Dromaeosaurus samotný - a také daleko lépe prozkoumaný z hlediska osteologie - je Velociraptor, taxon popsaný Osbornem (1924) o dva roky později z mongolského souvrství Djadochta, a také Deinonychus, jehož detailní popis od Ostroma (1969) oživil teorii dinosauřího původu ptáků. Ta je dnes univerzálně přijímána a právě v ní zaujímají dromaeosauridi čestné místo. Spolu s troodontidy, dalším kladem výhradně karnivorních maniraptorů, totiž tvoří skupinu Deinonychosauria, kterou už první skutečně informativní kladistické analýzy dinosaurů (např. Gauthier 1986) odhalili jako ze všech dinosaurů nejblíže přibuznou avialanům, taxonu, který nejlépe odpovídá historickému pojetí "ptáků". Přestože Gauthier vyjádřil nejistotu o těchto výsledcích - konkrétně nad tím, že dromaeosauridi a troodontidi spolu formují přirozenou skupinu, do které nespadají ptáci ani jiní dinosauři (Gauthier 1986:47) - byly od té doby potvrzeny tolika nezávislými analýzami, že není přehnané říct, že se jedná o jednu z mála "jistot" teropodní fylogeneze. Kladistika se samozřejmě zaměřila i na vnitřní vztahy mezi dromaeosauridy. Pokud nepoužijeme zvláštně omezenou definici, jakou navrhoval Padian et al. (1999) nebo Senter et al. (2004) a podle které lze dromaeosauridy nazývat pouze ty taxony, které na stromku stojí mezi deinonychem a velociraptorem, lze říct, že v rámci skupiny rozeznáváme čtyři menší klady: unenlagiiny, mikroraptoriny, dromaeosauriny a velociraptoriny. Longrich & Currie (2009) v jedné z nejdetailnějších analýz vnitřních příbuzenských vztahů uvnitř Dromaeosauridae ale potvrdili jen druhý svazek - mikroraptorini by měli být naopak blíže příbuzní dromaeosaurinům a velociraptorinům. Ve stejné práci byla také zavedena a definována jména Eudromaeosauria a Saurornitholestinae.

    Linheraptor exquisitus Xu et al. 2010 také pochází ze souvrství Djadochta, pro dromaeosauridy historicky tolik důležitého - přesněji řečeno, z jeho laterálního ekvivalentu nazývaného někdy Wulansuhai, jindy Bayan Mandahu. Jak dokázali Jerzykiewicz et al. (1993), toto souvrství - které se oproti vlastní Djadochtě nenachází v Mongolsku, ale v čínské autonomní provincii Vnitřní Mongolsko - se ukládalo ve stejné době a obsahuje podobné fosilie. Wulansuhai pochází ze středního až pozdního kampánu, předposledního stupně svrchní křídy. Godefroit et al. (2008) ve svém popisu druhu Velociraptor osmolskae ukázali, že malé rozdíly v dinosauřích faunách mezi lokalitami spjatými s Djadochtou (Protoceratops andrewsi a Velociraptor mongoliensis v Djadochtě vs. Protoceratops hellenikorhinus a Velociraptor osmolskae v souvrství Wulansuhai) mohou dokládat existenci nějaké geografické bariéry, drobný rozdíl v době depozice nebo v prostředí. Linheraptor je již pátým dromaeosauridem objeveným v souvrství Djadochta nebo jeho laterálních ekvivalentech - kromě obou již zmíněných druhů velociraptora jej předcházeli ještě Tsaagan mangas a Mahakala omnogovae.

Holotyp druhu Linheraptor exquisitus (IVPP V 16923) ve dvou plasterech, jejichž preparace není zcela dokončena - zbývá odhalit mozkovnu a prsty zadních končetin. (Zdroj: Xu et al. 2010: Figure 1)

    Holotyp linheraptora nese označení IVPP V 16923 a sestává z téměř kompletní, artikulované kostry dospělého jedince (jak lze usoudit z uzavřených neurocentrálních švů na obratlech a srostlého tibiotarzu), která dosahuje celkové délky asi 1,8 metru. Lze na ní rozeznat 2 autapomorfie (unikátní znaky), a to výrazně zvětšené maxillární okno, které se velikostí téměř rovná nozdrám, a několik velkých otvůrků na postranním povrchu kosti jařmové. Další odlišnosti, které však již nelze počítat za unikátní znaky, roztřídili autoři do dvou skupin: těch, které odlišují linheraptora od všech dromaeosauridů s výjimkou tsaagana a těch, které jej odlišují od tsaagana samotného. Z první skupiny lze uvést např. skloubení mezi kostí jařmovou a šupinovou (= mezi skvamosálem a jugálem), které vylučuje kost zaočnicovou (postorbitál) z okraje spodního spánkového okna; z druhé pak absenci kostěné vnitřní stěny, která částečně blokuje předočnicové okno.

    Lebka linheraptora (mimochodem, jméno taxonu je složeno z názvu lokality objevu, Linhe, a již tradičního pojmu pro malé, agilní dinosauří dravce) je nižší než u tsaagana, především díky nižší maxille (Norell et al. 2006). Autoři ale uvádějí, že např. u velociraptora jsou rozdílné proporce lebky mezi jednotlivými exempláři stejného druhu způsobené deformací při procesu fosilizace, a že výhradně podle tohoto kritéria dromaeosauridní taxony třídit nelze. Lebka je jen o málo delší než stehenní kost, zatímco např. Deinonychus ji měl proporčně ještě o něco delší. Postavení, poměrná velikost a tvar lebečních otvorů se v základních rysech shoduje s dalšími dromaeosauridy (nozdry jsou posunuty dozadu, spodní spánkové okno má ledvinovitý tvar, délka předočnicového okna netvoří více než polovinu délky čenichu apod.). Jen maxillární okno, přídatný lebeční otvor, který se poprvé objevil blízko společného předka všech ceratosaurů a tetanur, je nezvykle velké a je posunutu dopředu - sahá až k přednímu okraji předočnicového okna, zatímco u velociraptora se nachází posteriorně od něj. Zde se zřejmě jedná o důležitou synapomorfii, sdružující linheraptora a tsaagana oproti všem dalším dromaeosauridům - jisté odlišnosti, především v tvaru, ovšem pozorovatelné jsou i mezi oběma taxony. Dlouhý subnariální výběžek předčelistní kosti je někde uprostřed mezi extrémní délkou u velociraptora a celkem krátkým výběžkem tsaagana. Pod maxillárním oknem lze při pohledu z boční strany najít ještě jeden otvor, který tsaaganovi tentokrát chybí - malé promaxillární okno. Okraj předočnicové jamky, která pojímá celkem tři zmíněné otvory - předočnicové, maxillární a promaxillární okno - nepřechází plynule na boční stranu lebky, ale vytváří ostrý lem. Předočnicové okno, které je u teropodů plně otevřené, je u některých deinonychosaurů z vnitřní strany částečně zakryto kostěnou stěnou. Ta je malá u velociraptora a tsaagana a poměrně rozsáhlá u holotypu troodontida druhu Mei long, linheraptorovi však chybí docela. Při pohledu zboku kost nosní způsobuje, že horní okraj čenichu se jeví vypouklý směrem ven. Blízko svých bočních okrajů má nasál řadu výrazných otvůrků. Celkem široká ploška na vnitřní straně kosti slzné tvoří dno posterodorzálního rohu předočnicové jamky. Kost jařmová na své vnější straně nese několik rozměrných otvůrků. Její další znak opět představuje apomorfii kladu (Linheraptor + Tsaagan): výběžek směřující k zaočnicové kosti se kloubí se skvamosalem a zaočnicová kost se tak nepodílí na okraji infratemporálního okna. Kvadratojugál, kost ve tvaru obráceného T nacházející se v zadním spodním rohu lebky (mimo spodní čelist), tvoří přední a postranní okraj foramenu kosti čtvercové, který je u linheraptora větší než u kteréhokoli jiného dromaeosaurida mimo velociraptora. Tento fakt je důležitý, protože s mimořádně zvětšeným foramenem těchto dvou taxonů zřejmě souvisí množství dalších znaků, jimiž se odlišují od ostatních zástupců kladu Dromaeosauridae. Kost šupinová poskytuje výrazné rozlišení mezi tsaaganem a linheraptorem: její výběžek směřující ke kvadratojugálu je u linheraptora kratší a postorbitální výběžek u něj zase směřuje spíše dolů než dopředu. Mozkovna se v době popisu ještě nacházela ve stadiu preparace.

    Konec spodní čelisti je lehce skloněný směrem dolů, celkově je však patrné rovnoměrné prohnutí dolů, které je pro dromaeosauridy charakteristické. S tsaaganem linheraptora zde opět spojuje další znak: druhý otvůrek na kosti nadúhlové (surangularu), nacházející se vzadu v horní čelisti spodní čelisti. Zadní konec dolní čelisti je také vyšší, než bývá zvykem, takže jamka pro skloubení s horní částí lebky se nachází na úrovni zubní řady - na rozdíl od tsaagana nebo dromaeosaura. Počet zubů není možné přesně určit ani pro horní, ani pro dolní čelist, ale podle odhadu autorů mohla zubní kost nést celkem 15 zubů. Zuby mezi sebou měly v čelisti velké rozestupy a hřebínky na jejich předních stranách nenesly zoubkování.

    10 krčních obratlů, včetně atlasu a čepovce, formovalo cervikální sérii ve tvaru písmene S, kterému se přizpůsobila i orientace neurálních trnů. Ty jsou skoro u všech presakrálních obratlů v horní části příčně úzké. Na rozdíl od tsaagana, ale ve shodě s odvozenými (Deinonychus, Velociraptor) i velice bazálními (Mahakala) dromaeosauridy nese čepovec uprostřed boční strany obratlového centra velký otvor, kterým dovnitř obratle vnikaly vzdušné vaky. Následující cervikály tyto otvory postrádají, přestože prohlubně jsou na jejich bočních stranách dobře patrné. Epipofýzy (útvary vybíhající z horní části obratle vedle neurálního trnu, se kterým jsou téměř rovnoběžné) jsou dobře vyvinuté na prvních krčních obratlích, u pátého jsou tak rozměrné, že jejich zadní okraj se nachází na stejné úrovni jako zadní hrany postzygapofýz. Krční žebra svou délkou odpovídají dvěma obratlům. Nejrobustnější jsou u šestého a sedmého krčního obratle, zatímco u devátého a desátého jsou naopak nápadně krátké. Žebra, která se kloubí s obratli dorzální části páteře, nesou uncinátní výběžky spojující příslušné žebro s žebrem následujícím a zpevňují tak hrudník. Právě nález uncinátních výběžků u dromaeosauridů byl jedním z prvních důkazů o tom, že ani ptačí dýchací soustava se neomezovala na skupinu historicky známou jako "ptáci". Popis těchto výběžků je jedinou zmínkou o linheraptorově dorzální části axiální kostry. Poté se přechází rovnou na kostru ocasu: ten je vyztužen extrémně protáhlými prezgapofýzami a hemálními oblouky, jako u všech odvozenějších dromaeosauridů. Obratle ze střední a zadní části ocasu mají poměrně krátká centra, zvláště ve srovnání s bazálními paraviany včetně primitivnějších dromaeosauridů. Nejdelší obratle ze střední části ocasu jsou o 70% delší než první kaudály. Postranní povrch kaudálních obratlů je plochý a neurocentrální šev není zvýrazněný žádnou strukturou. Minimálně prvních 12 kaudálů disponuje příčnými výběžky, které získaly stužkovitý tvar - u velociraptora to je pouze 11 ocasních obratlů (Norell & Makovicky 1999). Přechod je kupodivu náhlý - žádný přechodný stav mezi výraznými a žádnými příčnými výběžky není pozorován. Neurální trny si kaudální páteř udržela až do 15. elementu.

    Kost hrudní sestává z dvou plátů, spojených vepředu a oddělených vzadu. V místě spojení je patrný neveliký kýl. Kost pažní dosahuje 70% délky kosti stehenní; na její zadní straně je hned za deltopektorálním hřebenem pozorovatelná podélná rýha, zužující se směrem od těla. Velmi zajímavé je značení prstů:

On the basis of positional homologies, we identify the manual digits of Linheraptor as corresponding to the middle three digits of ancestral archosaurs, as is currently hypothesized for all maniraptorans (Xu et al. 2009).

Xu et al. 2010:8

    Autoři zde odkazují na popis limusaura z minulého roku, ve kterém se snažili dokázat, že tento unikátní ceratosaur představuje důkaz homeotického posunu ve fosilním záznamu. Není divu, že v popisu linheraptora je využíváno číslování odvozené z této hypotézy (podle které se prsty I, II a III přesunuly na pozice II, III a IV), protože obě práce mají stejného vedoucího autora (Xu) a další autory (Choiniere, Clark). Škoda jen, že hypotézu nepřijali nebo alespoň neodmítli v peer-reviewed práci nezávislí autoři. Zpět k tématu: ruka linheraptora se obecně podobá dalším odvozeným dromaeosauridům, s výjimkou článku IV-1 přesahujícího svou délkou více než dvakrát článek následující, což je naopak plesiomorfie.

    Popis zadní končetiny překvapivě končí distálními tarzály, byť holotyp obsahuje i distálnější elementy, včetně metatarzálů, prstů a jednoho unguálu. Kost stydká je delší než femur, jak je tomu i u velociraptorinů - na rozdíl od většiny ostatních teropodů (Xu 2002). Delší pubis se jeví být spjatý s opistopubickým stavem pánve, ve kterém se tato kost přeorientuje dozadu a případně přimkne ke kosti sedací. Tělo stydké kosti není zakřivené a přestože chybí typická "bota", poslední čtvrtina její délky je v podélném (anteroposteriorním) směru rozšířená. Ještě před tímto rozšířením tělo kosti expanduje v mediolaterálním směru, podobně jako u velociraptora a bazálních liaoningských dromaeosauridů. Zadní končetina samotná se nachází v přechodném stadiu mezi odvozenými i bazálními dromaeosauridy: plesiomorfickou se zdá být značná délka distálních segmentů končetiny (tibiotarzu a metatarzu) v poměru k femuru, která odpovídá 111% v prvním a 54% v druhém případě. Apomorfické je zřejmě astragalokalkaneum přirostlé k holenní kosti a formující úplný tibiotarzus, stejně jako non-arktometatarzální chodidlo: prostřední ze tří metatarzálů nesoucích prsty není sevřený mezi dvěma krajními elementy a netvoří jej tak pouze jemný úštěpek kosti, jak je tomu u jiných maniraptoriformů. Prst II má charakteristický hypertrofovaný dráp.

    Obsah té části studie, která následuje po popisném úseku, je ovlivněn rozhodnutím autorů nechat detailnější osteologii a numerický rozbor fylogenetické pozice linheraptora do pozdější práce. Sekce "Discussion" tak sestává vesměs ze střídavého vyjmenovávání plesiomorfií a apomorfií ve snaze dospět k přesnějšímu pochopení linheraptorova příbuzenství s jinými dromaeosauridy. Vyskytne se zde i konstatování faktu, který je zřejmý už z popisné sekce: Tsaagan je linheraptorovi blíže příbuzný než kterýkoli jiný dromaeosaurid. Dokládají to 4 znaky, které jsou výslednému svazku unikátní, a několik dalších znaků, které se vyskytují roztroušené i na jiných místech kladu Dromaeosauridae - sem spadá poměrně dlouhý dopředný výstupek maxilly, který sahá až za přední okraj předočnicové jamky; nebo zubní korunky postrádající zoubkování na hřebínku na zadní straně zubu. Naopak podobnosti linheraptora s velociraptorem, kterých autoři také zaznamenali velký počet, jsou zřejmě ve většině případů plesiomorfické. To zřejmě znamená, že nově odhalený klad (Tsaagan + Linheraptor) není součástí skupiny Velociraptorinae. Zdůrazněn je linheraptorův význam pro pochopení dromaeosauridní diverzity: díky skvělé prezervaci může poskytnout paleontologům spoustu údajů z těch míst postkraniální kostry, která se u vysoce nekompletního tsaagana nedochovala, a udělat si lepší představu o anatomii zvláštní deinonychosauří vývojové linie, která ve svrchní křídě na území východní Asie existovala a kterou dnes reprezentují jen tyto dva taxony. Díky plesiomorfické stavbě zadní končetiny byla lépe uzpůsobena pro kurzoriální způsob život než odvozenější dromaeosauridi, jejichž kostra již nesla zkrácené distální segmenty zadních končetin.
    Pokud jde o fylogenetickou pozici tsaagana, která by měla být informativní i pro linheraptora, určité shody se podařilo dosáhnout. Turner et al. (2007) jej nalezli jako bazálního velociraptorina. Zheng et al. (2009) jej našli v nerozřešené polytomii s bambiraptorem, tianyuraptorem, adasaurem, mikroraptoriny a eudromaeosaury. Longrich & Currie (2009) potvrdili velociraptorinní pozici s adasaurem jako sesterským taxonem. Konečně Novas et al. (2008) také shledali tsaagana velociraptorinem, ale jen pokud použijeme starší Serenovu definici (Sereno 2005). Pokud přidáme do vnějších specifikátorů saurornitholesta, což se se zavedením jména Saurornitholestinae jeví jako dobrý nápad, stane se Tsaagan sesterským taxonem ke kladu (Velociraptorinae + Saurornitholestinae).

Umělecká rekonstrukce nového čínského deinonychosaura od Matta van Rooijena (viz jeho blog Optimistic Painting pro více detailů). Věrná je jak anatomie a pokryv těla, tak i prostředí, ve kterém zvíře žilo - pouštní oblast, které však nechyběly řeky ani jezera. (Zdroj: chattahbox.com)

Zdroje:

• http://archosaurmusings.wordpress.com/2008/11/24/bayan-mandahu-field-work/
• Gauthier, J. A. 1986. Saurischian Monophyly and the Origin of Birds. In Padian, K. (Ed.). The Origin of Birds and the Evolution of Flight. Memoirs of the California Academy of Sciences 8: 1–55. 
• Godefroit, P., Currie, P. J., Li, H., Shang C.-Y. & Dong Z. M. 2008. A new species of Velociraptor (Dinosauria: Dromaeosauridae) from the Upper Cretaceous of northern China. Journal of Vertebrate Paleontology 28(2): 432–438.  
• Jerzykiewicz, T., Currie, P. J., Eberth, D. A., Johnston, P. A., Koster, E. H. & Zheng, J.-J. 1993. Djadokhta Formation correlative strata in Chinese Inner Mongolia: an overview of the stratigraphy, sedimentary geology, and paleontology and comparisons with the type locality in the pre-Altai Gobi. Canadian Journal of Earth Sciences 30: 2180–2190.
• Longrich, N. R. & Currie, P. J. 2009. A microraptorine (Dinosauria–Dromaeosauridae) from the Late Cretaceous of North America. Proceedings of the National Academy of Sciences, 106(13): 5002-5007.
• Matthew, W. D. & Brown, B. 1922. The family Deinodontidae, with notice of a new genus from the Cretaceous of Alberta. Bulletin of the American Museum of Natural History 46: 367–385. 
• Norell, M. A., Clark, J. M., Turner, A. H., Makovicky, P. J., Barsbold, R. & Rowe, T. 2006. A new dromaeosaurid theropod from Ukhaa Tolgod (Omnogov, Mongolia). American Museum Novitates. 3545: 1–51.
• Norell, M. A. & Makovicky, P. J. 1999. Important features of the dromaeosaurid skeleton II: information from newly collected specimens of Velociraptor mongoliensis. American Museum Novitates 3282: 1–45. 
• Novas, F. E., Pol, D., Canale, J. I., Porfiri, J. D. & Calvo, J. O. 2008. A bizarre Cretaceous theropod dinosaur from Patagonia and the evolution of Gondwanan dromaeosaurids. Proceedings of the Royal Society of London B: Biological series 276(1659): 1101-1107  
• Osborn, H. F. 1924. Three new Theropoda, Protoceratops zone, central Mongolia. American Museum Novitates 144, 1–12. 
• Ostrom, J. H. 1969. Osteology of Deinonychus antirrhopus, an unusual theropod from the Lower Cretaceous of Montana. Bulletin of the Peabody Museum of Natural History, Yale University, 30: 1–165. 
• Padian, K., Hutchinson, J. R. & Holtz, T. R. Jr. 1999. Phylogenetic definitions and nomenclature of the major taxonomic categories of the carnivorous Dinosauria (Theropoda). Journal of Vertebrate Paleontology 19(1): 69-80. 
• Paul, G. S. 1988. Predatory Dinosaurs of the World: A Complete Illustrated Guide. Simon and Schuster, New York, 464 p. 
• Paul, G. S. 2002. Dinosaurs of the Air: the Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Johns Hopkins University Press, Baltimore and London, i-ix + 460 p. 
• Senter, P., Barsbold, R., Britt, B. B. & Burnham, D. A. 2004. Systematics and evolution of Dromaeosauridae (Dinosauria, Theropoda). Bulletin of the Gunma Museum of Natural History 8: 1–20. 
• Sereno, P. C. 1998. A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen 210: 41-83. 
• Sereno, P. C. 2005. Stem Archosauria—TaxonSearch. Version 1.0. http://www.taxonsearch.org/Archive/stem-archosauria-1.0.php. [last revised November 7, 2005] 
• Turner, A. H., Pol, D., Clarke, J. A., Erickson, G. M. & Norell, M. A. 2007. A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight. Science 317(5843): 1378–1381. 
• Xu, X. 2002 Deinonychosaurian fossils from the Jehol Group of western Liaoning and the coelurosaurian evolution. Ph.D. dissertation, Chinese Academy of Sciences. 
• Xu, X., Choinere, J. N., Pittman, M., Tan, Q., Xiao, D., Li, Z., Tan, L., Clark, J. M., Norell, M. A., Hone, D. W. E., & Sullivan, C. 2010. A new dromaeosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous Wulansuhai Formation of Inner Mongolia, China. Zootaxa 2403: 1-9. 
• Xu, X., Clark, J. M., Mo, J., Choiniere, J., Forster, C. A., Erickson, G. M., Hone, D. W. E., Sullivan, C., Eberth, D. A., Nesbitt, S., Zhao, Q., Hernandez, R., Jia. C.-k., Han, F.-l. & Guo, Y. 2009. A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digit homologies. Nature 459(18): 940-944.  
• Zheng, X., Xu, X., You, H., Zhao, Q . & Dong, Z. 2009. A short-armed dromaeosaurid from the Jehol Group of China with implications for early dromaeosaurid evolution. Proceedings of the Royal Society B: Biological series 277(1679): 211-217.